土壤是自然界最復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)之一，健康的土壤是維持土壤生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能可持續(xù)性及保證糧食安全的關(guān)鍵。土壤質(zhì)量是健康土壤的核心，自20世紀(jì)90年代初以來，土壤質(zhì)量得到研究者和相關(guān)從業(yè)人員的廣泛關(guān)注，土壤質(zhì)量是土壤保持動(dòng)植物生產(chǎn)力、水和空氣質(zhì)量，保護(hù)人類與動(dòng)植物健康以及棲息地的能力。隨著人們對(duì)土壤健康認(rèn)識(shí)的逐漸深入，土壤質(zhì)量被賦予了更多的健康內(nèi)涵。Doran和Zeiss在2000年首次提出土壤健康的概念，土壤健康是指土壤維持植物、動(dòng)物和人類的重要生命系統(tǒng)的持續(xù)能力。土壤健康強(qiáng)調(diào)土壤在社會(huì)、生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)中的作用或功能。健康的土壤可以源源不斷地為人類帶來環(huán)境、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)方面的效益，如為人類提供健康的食品及優(yōu)美的環(huán)境。當(dāng)前針對(duì)土壤健康的評(píng)價(jià)一般包含土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)等指標(biāo)，但物理和化學(xué)指標(biāo)無法反映土壤的動(dòng)態(tài)生命系統(tǒng)的變化，因而土壤生物學(xué)指標(biāo)，如微生物組成、結(jié)構(gòu)、功能和生物學(xué)過程逐漸引起研究者的重視。一個(gè)具有高生物多樣性和充滿活力的健康土壤一定具有較為優(yōu)良的物理和化學(xué)特性，因此，相對(duì)于傳統(tǒng)的物理和化學(xué)指標(biāo)，生物學(xué)指標(biāo)能更好地指示土壤健康，建立標(biāo)志土壤健康的關(guān)鍵生物學(xué)指標(biāo)對(duì)于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和維護(hù)土壤生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要。
土壤中存在著地球上種類最豐富的微生物群落，如細(xì)菌、古菌、真菌、病毒、原生生物以及一些微型動(dòng)物等，這些生物可統(tǒng)稱為土壤微生物組。它們?cè)谕寥烙袡C(jī)質(zhì)、氮素和磷素等元素循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用，調(diào)控著諸多生態(tài)過程，如甲烷、氧化亞氮等溫室氣體的產(chǎn)生與排放，并與土壤健康和作物生產(chǎn)密切相關(guān)。隨著土壤微生物組研究的深入，越來越多的研究者認(rèn)為，土壤健康應(yīng)主要考慮土壤的微生物學(xué)組分以及土壤生態(tài)系統(tǒng)功能，特別是在系統(tǒng)中維持能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息交換的功能。在過去的幾十年中，雖然許多科學(xué)家陸續(xù)提出了眾多潛在的土壤生物學(xué)指標(biāo)，但至今仍存在很多爭(zhēng)議，尚未形成共識(shí)。主要原因是土壤生物學(xué)受多種環(huán)境因素影響，如溫度、含水量等，變異較大，導(dǎo)致人們很難對(duì)生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行量化。土壤健康的生物學(xué)指標(biāo)應(yīng)該與生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)密切相關(guān)，具備經(jīng)濟(jì)有效性、敏感性和可檢測(cè)性。在眾多生物學(xué)指標(biāo)中，土壤微生物組符合指示土壤健康生物學(xué)指標(biāo)的大多數(shù)標(biāo)準(zhǔn)，可以作為土壤健康的重要指標(biāo)。研究表明，微生物多樣性越高的土壤，表現(xiàn)出更多的生態(tài)功能、更高的抗環(huán)境脅迫和作物生產(chǎn)能力。未來還可以通過調(diào)控土壤微生物組來提高土壤健康和作物產(chǎn)量，減少農(nóng)藥和肥料的施用，從而降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中資源消耗和緩解環(huán)境污染問題，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的第二次“綠色革命”。基于以上分析，土壤微生物組可作為土壤健康的關(guān)鍵性評(píng)價(jià)指標(biāo)。此外，土壤微生物組在2019年還被美國(guó)國(guó)家科學(xué)院、工程院和醫(yī)學(xué)院列為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域亟待突破的五大研究方向之一。因此，土壤微生物組對(duì)土壤健康和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的突破和生物信息學(xué)的發(fā)展，土壤微生物組學(xué)與土壤健康的研究得到了迅速發(fā)展，特別是自2012年以來，相關(guān)研究的發(fā)文量直線提升，表明利用微生物組來研究土壤健康逐漸引起研究者的關(guān)注(圖1)。微生物組學(xué)使研究者脫離了對(duì)純培養(yǎng)方法的依賴，使得微生物功能研究達(dá)到了一個(gè)前所未有的新階段，而高通量培養(yǎng)組學(xué)的發(fā)展打破了傳統(tǒng)99%的土壤微生物不可培養(yǎng)的局限，這些組學(xué)研究技術(shù)的發(fā)展為調(diào)控土壤微生物組、促進(jìn)土壤健康和提高作物生產(chǎn)提供了有力的工具。借助于這些技術(shù)，土壤微生物組與土壤健康的研究也已經(jīng)擴(kuò)展到多個(gè)領(lǐng)域，如土壤微生物組與元素循環(huán)、污染土壤修復(fù)和土傳病害根際免疫調(diào)控等領(lǐng)域。雖然越來越多的新型土壤微生物及功能被發(fā)現(xiàn)及認(rèn)知，但是有關(guān)土壤微生物組代謝潛能的信息仍很缺乏。此外，對(duì)土壤微生物組在環(huán)境中的動(dòng)態(tài)變化認(rèn)知也不夠深入。目前，土壤健康中的生物學(xué)方面，尤其是微生物學(xué)特征與土壤生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系還不清楚，這阻礙了發(fā)展基于土壤微生物組的土壤健康指標(biāo)。因此，發(fā)揮多組學(xué)技術(shù)的優(yōu)勢(shì)，利用多學(xué)科交叉來挖掘未知的土壤微生物組來促進(jìn)土壤健康，提高農(nóng)業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)能力是未來土壤微生物組研究的目標(biāo)。本文系統(tǒng)綜述了土壤微生物組調(diào)控土壤健康的機(jī)制、土壤健康的微生物組指標(biāo)評(píng)價(jià)體系進(jìn)展以及對(duì)土壤微生物組的管理和調(diào)控途徑，并對(duì)未來土壤微生物組與土壤健康的未來研究作出了展望，希望能對(duì)如何維持土壤健康，促進(jìn)農(nóng)業(yè)綠色生產(chǎn)提供科學(xué)指導(dǎo)。
1 土壤微生物組調(diào)控土壤健康的作用機(jī)制
土壤中元素的生物地球化學(xué)循環(huán)是地球物質(zhì)循環(huán)和流動(dòng)的重要組成部分，也是維持土壤健康的必要條件。土壤微生物組作為碳、氮、磷和硫等元素循環(huán)的驅(qū)動(dòng)者，通過已知和未知的代謝途徑影響全球生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。在碳循環(huán)方面，Xiao等人證實(shí)了稻田生態(tài)系統(tǒng)中自養(yǎng)微生物組在固定CO2提高有機(jī)碳庫(kù)累積中的關(guān)鍵作用。在氮循環(huán)方面，Zhao等人在針對(duì)不同類型土壤中微生物組對(duì)氮肥和秸稈還田響應(yīng)特征的研究中發(fā)現(xiàn)，原生生物對(duì)氮肥施用和季節(jié)變化的響應(yīng)比真菌和細(xì)菌更加敏感，證實(shí)了原生生物是土壤微生物組中的關(guān)鍵生物類群。在磷循環(huán)方面，微生物生物量磷的形成及磷酸酶對(duì)有機(jī)磷的水解是土壤有機(jī)磷循環(huán)的重要途徑。研究發(fā)現(xiàn)，攜帶磷循環(huán)相關(guān)基因的微生物組可以合成釋放有機(jī)陰離子，促進(jìn)無機(jī)磷的溶解并礦化有機(jī)磷；同時(shí)，在富磷條件下，通過降低磷饑餓反應(yīng)基因(phoR)的相對(duì)豐度以及增加低親和力無機(jī)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的相對(duì)豐度可增加微生物磷的固定。還有研究表明，長(zhǎng)期施用有機(jī)肥可通過影響菌根真菌、食真菌原生動(dòng)物和線蟲間的多營(yíng)養(yǎng)級(jí)微生物組互作從而提高植物磷吸收及作物產(chǎn)量。Fan等人也發(fā)現(xiàn)，關(guān)鍵土壤微生物組在維持土壤元素循環(huán)和作物產(chǎn)量方面具有重要作用。此外，鐵、硫等是地球圈和生物圈之間動(dòng)態(tài)循環(huán)的重要生物元素，參與相關(guān)氧化還原的微生物組對(duì)整個(gè)鐵、硫元素循環(huán)也有深遠(yuǎn)影響。例如，稻田土壤中存在的重要的鐵氨氧化過程也是由微生物主導(dǎo)完成的。然而，目前仍十分缺乏微生物分離和微生物基因組的信息，一些關(guān)鍵微生物組的功能仍待深入探究。例如，Tan等人利用多組學(xué)的方法獲得了四個(gè)潛在的新變形菌目的基因組草圖，并重建了基因組的代謝途徑，揭示了這些新物種在自然界中的潛在作用。伴隨著探測(cè)土壤微生物組工具的不斷更新與進(jìn)步，研究者可以更好地在分子、生化、生理和群落水平上認(rèn)知土壤微生物組與元素循環(huán)之間復(fù)雜的相互作用，進(jìn)而調(diào)控土壤元素循環(huán)。未來研究還需要進(jìn)一步探索土壤微生物組參與關(guān)鍵生物地球化學(xué)過程影響元素循環(huán)的新機(jī)制，以期對(duì)土壤健康做出更全面的預(yù)測(cè)，最終提出構(gòu)建健康土壤和提高作物產(chǎn)量的微生物組策略。 土壤污染，如重金屬、抗生素、石油烴和微塑料等污染物，對(duì)土壤健康造成了嚴(yán)重的威脅。眾所周知，微生物修復(fù)是一種利用生物修復(fù)污染土壤的經(jīng)濟(jì)高效且環(huán)境友好的方法，已有多種具備高效生物修復(fù)能力的細(xì)菌、真菌、藻類等微生物物種成功用于降低土壤中有毒污染物的毒性。微生物生物修復(fù)過程主要取決于參與污染物生物降解相關(guān)酶的活性，這些酶可將有毒污染物通過生物轉(zhuǎn)化形成無毒或毒性較小的物質(zhì)。例如土壤重金屬，微生物組通過協(xié)同互作可有效降低重金屬的生物毒性，阻止其向植物進(jìn)一步轉(zhuǎn)移。Xiao等人首次通過高通量測(cè)序和宏基因組學(xué)相結(jié)合的方法鑒定了五種水稻土中砷代謝基因的分布，揭示了它們?cè)谏樯镛D(zhuǎn)化中的潛力。同時(shí)，在針對(duì)稻田土壤中驅(qū)動(dòng)砷轉(zhuǎn)化微生物組的研究中，Chen等人發(fā)現(xiàn)，硫還原菌和產(chǎn)甲烷古菌協(xié)同調(diào)控水稻土中二甲基砷的積累與降解。此外，在砷污染的稻田土壤中，微生物組驅(qū)動(dòng)的砷氧化耦合硝酸還原過程也是降低砷生物有效性和毒性的重要途徑。然而，由于微生物的生長(zhǎng)與土壤pH、溫度、氧氣、土壤結(jié)構(gòu)、水分和營(yíng)養(yǎng)水平等條件密切相關(guān)，污染場(chǎng)地中土著微生物種類及功能的信息尚不清楚，需要利用微生物組學(xué)及模型等手段進(jìn)一步研究。例如，Chen等人利用系統(tǒng)進(jìn)化基因組學(xué)、分子鐘理論和生物進(jìn)化模型的方法系統(tǒng)描繪了地球演化歷史中微生物對(duì)砷毒性的適應(yīng)過程，探索了生物基因組在解決進(jìn)化生物學(xué)問題中的應(yīng)用模式，為理解重金屬污染環(huán)境下的微生物生態(tài)學(xué)過程提供了重要基礎(chǔ)。因此，未來通過對(duì)土壤微生物組的深入研究，利用土壤微生物組從污染環(huán)境中去除有毒污染物或降低其毒性是保持土壤健康的一種重要生物手段。在我國(guó)乃至全球范圍內(nèi)土傳病害的爆發(fā)均非常普遍，如青枯病、根結(jié)線蟲病、立枯病和根腐病等，嚴(yán)重危害土壤健康和糧食安全生產(chǎn)。根際土壤微生物組作為抵御病原菌入侵植物根系的第一道防線。能在根際免疫形成和功能方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。健康的土壤具有多樣化的微生物食物網(wǎng)，可通過捕食、競(jìng)爭(zhēng)和寄生將病原菌控制在較好的水平之內(nèi)。近期有研究表明，通過適當(dāng)?shù)姆椒ㄕ{(diào)控土壤微生物組能夠減少土壤病原菌的數(shù)量，提升根際免疫，從而減少或抑制病害的發(fā)生。例如，噬菌體可通過“專性獵殺”和“精準(zhǔn)靶向”來消滅病原菌，降低其生存競(jìng)爭(zhēng)能力，同時(shí)還能夠重新調(diào)整根際土壤菌群的結(jié)構(gòu)，恢復(fù)群落多樣性，增加群落中拮抗有益菌的豐度。根際原生動(dòng)物群落與細(xì)菌群落的互作在保護(hù)作物健康方面也能發(fā)揮重要作用。原生動(dòng)物一方面可以直接捕食根際土壤中的病原菌，從而抑制土傳病害的發(fā)生。另一方面，原生動(dòng)物對(duì)細(xì)菌群落的捕食具有高度的選擇性，即偏向捕食不能產(chǎn)生抑菌物質(zhì)或者產(chǎn)生抑菌物質(zhì)能力弱的細(xì)菌種群，這樣保留下來的產(chǎn)抑菌物質(zhì)能力強(qiáng)的細(xì)菌群落可以有效抵御其他病原菌的入侵。值得一提的是，土壤微生物群落之間互作關(guān)系也與病原菌入侵能力和植物健康密切相關(guān)。研究表明，免疫型根際土壤微生物群落多樣性更高，微生物互作網(wǎng)絡(luò)更復(fù)雜。尤其值得注意的是，Li等人發(fā)現(xiàn)，根際競(jìng)爭(zhēng)互作型群落可以產(chǎn)生更多的抑菌物質(zhì)，或者充分占據(jù)根際有限的生態(tài)位，從而有效抑制病原菌的入侵，抑制土傳病害爆發(fā)；然而，便利型菌群通過產(chǎn)生大量的公共物品為土傳病原菌的根際入侵提供寶貴的資源，從而促進(jìn)病害的發(fā)生。因此，通過人為調(diào)控來富集特定的功能微生物類群，培育特定的功能微生物組，構(gòu)建免疫型根際土壤微生態(tài)環(huán)境，是減少化學(xué)農(nóng)藥施用，提升土壤健康的一種新的技術(shù)和途徑。2 基于土壤微生物組的土壤健康評(píng)價(jià)體系2.1 土壤微生物組和生態(tài)系統(tǒng)多功能性土壤微生物組在土壤生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)、支持和供應(yīng)功能中起著關(guān)鍵作用，是聯(lián)系陸地生態(tài)系統(tǒng)中地上-地下部分的關(guān)鍵紐帶。土壤健康的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)需要對(duì)表征土壤生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)估。基于生態(tài)系統(tǒng)多功能的復(fù)雜性，量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性來指示土壤健康比較困難，而其中與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)有密切聯(lián)系的土壤微生物對(duì)環(huán)境變化較為敏感，可作為指示土壤健康的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。如土壤微生物通過參與凋落物分解、有機(jī)質(zhì)礦化、初級(jí)物質(zhì)生產(chǎn)、地上和地下群落之間物質(zhì)和能量的遷移等過程來維持生態(tài)系統(tǒng)的多功能性，從而可對(duì)植物產(chǎn)生刺激和抑制作用。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在微生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究方面取得了長(zhǎng)足進(jìn)展。研究表明，土壤微生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，更多樣化的土壤微生物群落具有改善農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能的潛力。其中，稀有物種與土壤生態(tài)系統(tǒng)多功能呈顯著正相關(guān)。微生物多樣性帶來的功能冗余能提高生態(tài)系統(tǒng)對(duì)逆境脅迫的耐受能力。土壤生物多樣性的喪失和土壤群落組成的單一化會(huì)損害和抑制多種生態(tài)系統(tǒng)功能，包括植物多樣性、養(yǎng)分保持和養(yǎng)分吸收等。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，很多分類地位不同的微生物可以執(zhí)行相同的代謝功能。當(dāng)某種微生物在環(huán)境脅迫下時(shí)，其作用可被其他物種替代，從而維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。因此，在未來的土壤健康評(píng)估中，必須綜合考慮土壤微生物組與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的關(guān)系，從而制定恰當(dāng)?shù)奈⑸镏笜?biāo)評(píng)估土壤健康。2.2 土壤健康的微生物評(píng)價(jià)指標(biāo)評(píng)估土壤健康一般需要綜合考慮土壤物理、化學(xué)及生物(微生物)指標(biāo)。其中，土壤微生物組具有對(duì)土壤健康進(jìn)行綜合評(píng)估的能力，這是土壤物理/化學(xué)指標(biāo)所無法比擬的，而且微生物作為單細(xì)胞生物，繁殖周期短，對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)敏感，因此是診斷土壤健康的理想指示生物。目前已有多種微生物指標(biāo)被用來指示土壤健康，如微生物群落多樣性、基因多樣性、土壤酶活性、微生物生物量、病原菌和土壤生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性等指標(biāo)。土壤酶活性與土壤有機(jī)質(zhì)、土壤物理性質(zhì)及微生物活性密切相關(guān)，可用作土壤生產(chǎn)力和污染程度的量度，微生物網(wǎng)絡(luò)中核心節(jié)點(diǎn)的土壤微生物類群與土壤功能潛力高度相關(guān)，稀有物種與關(guān)鍵物種可能是生態(tài)系統(tǒng)多功能的指示微生物，菌根真菌是不同土壤區(qū)域適宜種植的森林類型的指示生物，皮氏羅爾斯通氏菌株(Ralstonia pickettii)和貪銅菌屬(Cupriavidus gilardii)可作為診斷土壤重金屬污染的指示物種；植物病害反應(yīng)的等級(jí)與土壤健康息息相關(guān)等。然而，由于土壤生態(tài)系統(tǒng)的高度復(fù)雜性和多功能性，很難確定一個(gè)單一的土壤健康指示微生物，可能需要通過綜合幾種微生物指標(biāo)和特定生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能來指示土壤健康。土壤健康評(píng)價(jià)需要對(duì)表征土壤生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的各項(xiàng)功能及微生物指標(biāo)等進(jìn)行綜合評(píng)估，如圖2所示，這些指標(biāo)非常復(fù)雜數(shù)量也非常多。因此，如何從眾多指標(biāo)中挑選高度代表性的指標(biāo)是對(duì)土壤健康進(jìn)行有效評(píng)估的挑戰(zhàn)。有研究者推薦使用最小數(shù)據(jù)集(minimum data set, MDS)模型來評(píng)估土壤健康，其最小數(shù)據(jù)集的選擇首先是通過專家預(yù)先評(píng)估來提供多種土壤健康指標(biāo)，然后通過數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析，如多元回歸及多重相關(guān)分析等減少指標(biāo)數(shù)量，最終指標(biāo)數(shù)量通常在6~8之間。其中，與土壤功能相關(guān)但無顯著變化的土壤特性不包含在最小數(shù)據(jù)集中。需要注意的是，對(duì)于每一類土壤健康的最終評(píng)估，其最小數(shù)據(jù)集至少包含一個(gè)微生物指標(biāo)(圖2)。例如，如果設(shè)定硝酸鹽淋洗地下水作為評(píng)估土壤健康的終點(diǎn)，那么最小數(shù)據(jù)集應(yīng)該至少包括參與氮循環(huán)的指示微生物——硝化反硝化細(xì)菌。此外，土壤健康的有效評(píng)估還需要涵蓋多個(gè)參數(shù)，如微生物生物量、微生物活性、多樣性、稀有物種和關(guān)鍵物種等最小數(shù)據(jù)集。衡量不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤健康，最小數(shù)據(jù)集組成可能也會(huì)顯著不同。例如，氮循環(huán)對(duì)于沼澤地的健康評(píng)估具有重要意義，而細(xì)菌多樣性可能是衡量耕地土壤健康的重要指標(biāo)，人類病原體的評(píng)估則對(duì)于人為影響的耕地及城市土壤中的土壤健康評(píng)估更重要。研究者也可以通過測(cè)定代表性功能基因豐度、微生物活性和酶活性等間接手段來獲知環(huán)境對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)和轉(zhuǎn)化能力的影響，從而對(duì)土壤健康狀態(tài)做出綜合性評(píng)估，制定土壤可持續(xù)利用策略。例如，碳、氮、磷、硫等元素基因定量芯片的開發(fā)為土壤健康的分子診斷提供了新的技術(shù)途徑。新的微生物學(xué)領(lǐng)域，如土壤病毒組和原生動(dòng)物的研究也為土壤微生物指示土壤健康提出了新的機(jī)遇和挑戰(zhàn)。Williamson等人發(fā)現(xiàn)，土壤類型與病毒數(shù)量顯著正相關(guān)，如炎熱的沙漠土壤病毒豐度最低，而森林和濕地土壤中豐度較高等。原生動(dòng)物可以直接或間接抑制土壤病原菌，但是由于相關(guān)研究的缺乏，土壤病毒和原生動(dòng)物是否可以指示土壤健康并不清楚。因此，在未來的研究中，應(yīng)進(jìn)一步深入揭示土壤微生物組的功能，完善評(píng)估土壤健康的微生物指標(biāo)，加強(qiáng)分子診斷技術(shù)的研發(fā)，以制定可量化的微生物指標(biāo)來精準(zhǔn)反映土壤健康。3 調(diào)控土壤微生物組以保護(hù)和改善土壤健康集約化農(nóng)業(yè)及工業(yè)化發(fā)展到了一個(gè)新的歷史轉(zhuǎn)折點(diǎn)，土壤退化、資源利用率低和環(huán)境惡化問題等嚴(yán)重威脅土壤和人類健康。以綠色發(fā)展為導(dǎo)向，協(xié)同實(shí)現(xiàn)資源高效、提質(zhì)增產(chǎn)、保證環(huán)境安全的目標(biāo)是高質(zhì)量農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然選擇。土壤微生物組是維持土壤健康的核心與關(guān)鍵，利用土壤微生物組來提高土壤健康水平對(duì)可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展及保護(hù)土壤生態(tài)環(huán)境具有重要意義。
合理的農(nóng)業(yè)管理措施與種植制度通過調(diào)控有益微生物而服務(wù)于“智慧農(nóng)業(yè)”，如有機(jī)種植、作物輪作、免耕和覆蓋作物能夠改良土壤微生物群落，提高作物生產(chǎn)力。新興的合成生物學(xué)和基因編輯工具也可以通過修飾介導(dǎo)硝化和反硝化過程的功能基因來調(diào)控可移動(dòng)元件(例如質(zhì)粒和轉(zhuǎn)座子)，并針對(duì)性地操控天然微生物來減少N2O的產(chǎn)生。此外，微生物組互作使得它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中可以發(fā)揮更大的作用，如多種微生物的組合可以顯著提高土壤中污染物的降解率，提高微生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的穩(wěn)定性和適應(yīng)能力，從而有效修復(fù)污染土壤。核心物種是微生物互作網(wǎng)絡(luò)中與其他微生物存在互作關(guān)系的物種，核心物種的接種代表著另一種調(diào)控土壤微生物的研究方向。應(yīng)用核心物種接種的微生物組工程技術(shù)可以直接調(diào)節(jié)微生物關(guān)系、抑制有害微生物進(jìn)而招募功能微生物，從而提升土壤健康。值得注意的是，由于具有適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)，土著微生物比外源添加微生物物種更有競(jìng)爭(zhēng)力(因?yàn)榻臃N外源微生物物種往往難以在土壤中長(zhǎng)期存活下來)，是其作為生物防治劑或生物修復(fù)劑在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中得以成功應(yīng)用要解決的主要問題。因此，全面系統(tǒng)地深入研究土壤微生物組的結(jié)構(gòu)與功能，及其參與土壤過程和調(diào)控生態(tài)環(huán)境的機(jī)制，加強(qiáng)環(huán)境微生物菌劑的研制及應(yīng)用，將為更有效地調(diào)控土壤微生物組，解決人類社會(huì)面臨的食品安全、土壤健康及環(huán)境污染等重大問題提供新思路。
土壤微生物組與土壤有機(jī)質(zhì)、氮和磷等諸多元素循環(huán)、土壤污染物降解及土傳病害根際免疫等息息相關(guān)。多組學(xué)方法可以進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)微生物組種群水平基因組的重建，并從基因組學(xué)角度推斷其功能潛力，從轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)角度分析追蹤其功能基因的表達(dá)，從而深入揭示微生物之間相互作用的機(jī)制和微生物組的整體功能，為土壤健康動(dòng)態(tài)變化評(píng)估提供基礎(chǔ)。加強(qiáng)對(duì)土壤微生物組的組成及功能的研究，強(qiáng)化其在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的作用，實(shí)現(xiàn)在特定或更大的范圍內(nèi)精準(zhǔn)調(diào)控土壤微生物組及功能微生物組移植，以減少化肥和農(nóng)藥的施用，并利用微生物修復(fù)污染土壤以提升土壤健康，對(duì)維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)和保護(hù)環(huán)境至關(guān)重要(圖3)，雖然土壤微生物組在土壤健康中發(fā)揮著重要作用，但目前土壤微生物組與土壤健康的研究仍處于起步階段，相關(guān)研究建議從以下四個(gè)方面進(jìn)一步開展。
(1) 土壤微生物組功能與土壤健康的耦合研究。微生物組學(xué)及穩(wěn)定同位素探針結(jié)合技術(shù)改變了人們對(duì)微生物暗物質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)知，揭示了豐富的微生物遺傳多樣性，還發(fā)現(xiàn)了新的生物修復(fù)方法以及生物地球化學(xué)新途徑等，這些分子生物學(xué)分析方法對(duì)于預(yù)測(cè)土壤生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，揭示土壤微生物組驅(qū)動(dòng)土壤健康的機(jī)制至關(guān)重要。下一步需要加強(qiáng)對(duì)土壤微生物組由于環(huán)境變化而改變的微生物組功能與土壤健康耦合的研究。分析不同生境下環(huán)境特征與土壤微生物組多樣性及功能之間的相關(guān)性，探究土壤微生物組在調(diào)控土壤健康中發(fā)揮的作用及其貢獻(xiàn)。未來的研究應(yīng)該側(cè)重于研究土壤微生物組功能，最大化微生物組功能以提高生態(tài)系統(tǒng)中的資源利用效率和抗病性，減少污染物從土壤向食物鏈的擴(kuò)散。(2) 建立土壤健康的微生物指標(biāo)及其分子診斷體系。土壤特征與微生物組學(xué)大數(shù)據(jù)將在土壤健康的微生物指標(biāo)制定中發(fā)揮決定性作用。微生物指標(biāo)的制定需要綜合考慮土壤類型、土壤環(huán)境和土地利用類型，需要評(píng)估土壤擾動(dòng)及擾動(dòng)消失后的微生物的抵抗力和恢復(fù)力，從而獲得更加全面的綜合數(shù)據(jù)庫(kù)。大數(shù)據(jù)需要軟硬件上多層次的支持，同時(shí)優(yōu)化和整合數(shù)據(jù)庫(kù)，集成微生物組及土壤健康數(shù)據(jù)自動(dòng)化分析系統(tǒng)，從而更好掌握我國(guó)土壤微生物組的寶貴資源，準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)土壤微生物組驅(qū)動(dòng)土壤健康的機(jī)制，為土壤健康評(píng)估中微生物指標(biāo)的制定提供有力支撐。此外，微生物指標(biāo)的檢測(cè)將向著快速、簡(jiǎn)便和高度自動(dòng)化的方向發(fā)展，未來的研究應(yīng)該加強(qiáng)開發(fā)樣本采集、前處理、核酸提取、基因測(cè)序等檢測(cè)過程的全自動(dòng)化集成式的分子診斷系統(tǒng)體系，強(qiáng)化基因芯片、單細(xì)胞分選、全基因組擴(kuò)增測(cè)序和光譜技術(shù)等分子診斷體系的研發(fā)、應(yīng)用及推廣。(3) 構(gòu)建改善環(huán)境質(zhì)量和土壤健康的微生物組。隨著對(duì)微生物組功能認(rèn)識(shí)的不斷提高以及研究的深入，微生物組移植或?qū)⒊蔀槿祟惤】岛娃r(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主流策略。綜合微生物組的研究成果，通過對(duì)微生物組進(jìn)行功能導(dǎo)向的馴化或者工程改造，優(yōu)化土壤微生物的特定功能，以期獲得具有新穎功能的“智能微生物”，實(shí)現(xiàn)對(duì)于單個(gè)微生物物種或菌株無法實(shí)現(xiàn)的復(fù)雜功能。利用合成生物學(xué)技術(shù)，構(gòu)建支持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境友好的土壤微生物組，增強(qiáng)地下生物多樣性提升土壤多種生態(tài)系統(tǒng)功能，抑制病蟲害以及動(dòng)植物和人畜潛在致病菌，促進(jìn)土壤健康。目前，微生物組移植工程已經(jīng)成功應(yīng)用于改變植物微生物菌群組成，并在改善人類健康，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力方面展示了巨大潛力。在未來的研究中，研究者需要加強(qiáng)土壤微生物組參與特定生物過程的功能研究，以更好地?cái)U(kuò)展治療性微生物組工程的應(yīng)用。(4) 解析土壤-植物系統(tǒng)中微生物遷移與人類健康的關(guān)系。人類與環(huán)境共享一個(gè)微生物世界，土壤微生物(有益和有害)可以通過土壤-植物系統(tǒng)傳遞從而影響人類健康。豐富的土壤微生物組可以通過提高養(yǎng)分利用效率來提高陸地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，增強(qiáng)作物的生產(chǎn)力以及提高植物對(duì)全球氣候變化和生物脅迫的抵抗力和恢復(fù)力，減少抗性基因及(植物和人畜)病原菌的傳輸和擴(kuò)散，從而保障人類健康。深入探究土壤-植物系統(tǒng)中微生物的多樣性、組成、功能及遷移規(guī)律，可以更準(zhǔn)確地定量土壤微生物組對(duì)人類健康的影響。進(jìn)一步揭示地下世界與人類健康之間的密切關(guān)系，可以探索和發(fā)現(xiàn)與人體健康相關(guān)的微生物指示物種，進(jìn)而來管理和調(diào)控土壤生態(tài)系統(tǒng)。未來需要圍繞人類健康發(fā)展微生物跨介質(zhì)傳輸?shù)目焖贆z測(cè)技術(shù)，在微生物跨介質(zhì)傳輸動(dòng)態(tài)規(guī)律和控制途徑方面開展科學(xué)探索和技術(shù)創(chuàng)新，加強(qiáng)多學(xué)科交叉融合，加快土壤微生物組與土壤健康相關(guān)領(lǐng)域的跨越式發(fā)展。
文/朱永官1,2*, 彭靜靜3, 韋中4, 沈其榮4, 張福鎖3（1. 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京100085;2. 中國(guó)科學(xué)院城市環(huán)境研究所, 城市環(huán)境與健康重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廈門361021;3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 國(guó)家農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展研究院, 北京100193;4. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 南京210095）
來源：中國(guó)科學(xué)：生命科學(xué)（2020年12月3日）
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